Несмотря на то, что автоматизм присущ различным пейсмекерным тканям, частота и ритмичность сердцебиений в значительной степени находятся под воздействием вегетативной нервной системы [59]. Парасимпати ческие влияния на ритм сердца опосредуются высвобождением ацетилхолина ветвями блуждающего нерва. Мускариновые ацетилхолиновые рецепторы реагируют на это увеличением калиевой проводимости клеточной мембраны [60-62]. Ацетилхолин также угнетает активируемый гиперполяризацией пейсмекерный ток If [63, 64]. Согласно гипотезе "истощения тока Ik" [65] деполяризация пейсмекера обусловлена медленной инактивацией позднего восстанавливающего тока Ik, который за счет независимого фонового входящего тока вызывает диастолическую деполяризацию [65, 66]. Напротив, гипотеза "активации тока If" [67] предполагает, что после окончания потенциала действия If обеспечивает медленный входящий ток, который превышает ослабленный ток Ik, таким образом приводя к началу медленной диастолической деполяризации.
Симпатические влияния на сердце опосредуются высвобождением адреналина и норадреналина. Активация b-адренергических рецепторов приводит к ц-АМФ опосредованному фосфорилированию мембранных белков и усилению токов ICaL [68] и If [69, 70]. Конечным результатом является ускорение медленной диастоличес кой реполяризации.
В состоянии покоя доминирует тонус вагуса [71] и вариации сердечной периодики в значительной степени зависят от вагусной модуляции [72]. Вагусная и симпатическая активность находятся в постоянном взаимодействии. Поскольку синусовый узел богат холинэстеразой, действие любого вагусного импульса краткосрочно, так как ацетилхолин быстро гидролизируется. Преобладание парасимпатических влияний над симпатическими может быть объяснено двумя независимыми механизмами: холинергически индуцируемым снижением высвобождения норадреналина в ответ на симпатическую стимуляцию и холинергичес ким подавлением ответа на адренергический стимул.
Компоненты ВСР
Вариации интервала RR в состоянии покоя представляют собой точную подстройку механизмов контроля сердцебиений [73, 74]. Афферентная вагусная стимуляция приводит к рефлекторному возбуждению эфферентной вагусной активности и ингибированию эфферентной симпатической активности [75]. Эффекты противоположно ориентированного рефлекса опосредуются стимуляцией афферентной симпатической активности [76]. Эфферентная вагусная активность также находится под тоническим сдерживающим влиянием афферентной кардиальной симпатической активности [77]. Эфферентная симпатическая и вагусная импульсации, направленные на синусовый узел, характеризуются разрядом, преимуществен но синхронизированным с каждым сердечным циклом, который модулируется центральными (например, вазомоторным и дыхательным центрами) и периферическими (например, колебаниями артериального давления и дыхательными движениями) осцилляторами [24]. Эти осцилляторы генерируют ритмичные колебания нейрональных разрядов, проявляющихся в коротко- и долгосрочных колебаниях сердечной периодики. Анализ этих колебаний может позволить судить о состоянии и функции (а) центральных осцилляторов, (б) симпатической и вагусной эфферентной активности, (в) гуморальных факторов и (г) синусового узла.
Понимание модуляторных эффектов нейрональных механизмов, контролирующих синусовый узел, улучшилось благодаря спектральному анализу ВСР. Эфферентная вагусная активность является важной составляющей ВЧ компонента, что было показано в клинических и эксперименталь ных наблюдениях воздействия на вегетативную нервную систему, а именно при электрической стимуляции вагуса, блокаде мускариновых рецепторов и ваготомии [13, 14, 24]. Интерпретация НЧ компонента более противоречива. Одними он рассматривается как маркер симпатической модуляции (особенно при выражении в нормализованных единицах) [24, 78-80], в то время как другие считают его параметром, зависящим как от симпатических, так и от вагусных влияний [13, 81]. Данное противоречие объясняется тем фактом, что в некоторых состояниях, связанных с симпатической активацией, наблюдается уменьшение абсолютной мощности НЧ компонента. Важно помнить, что во время симпатической активации тахикардия обычно сопровождается выраженным снижением общей мощности, в то время как во время вагусной стимуляции наблюдается обратная картина. При выражении спектральных компонентов в абсолютных единицах (мс2) изменения общей мощности влияют на ВЧ и НЧ компоненты однонаправлено, исключая возможность оценки фракционального распределения энергии. Это объясняет причину, по которой в положении лежа при контроле дыхания атропин уменьшает как ВЧ, так и НЧ [14], и почему во время нагрузки существенно снижается мощность НЧ [24]. Данная концепция поясняется на рис. 3, демонстрируя спектраль ный анализ ВСР у нормального субъекта в горизонтальном положении и при тилт-тесте с подъемом до 900. Вследствие уменьшения общей мощности НЧ, выраженный в абсолютных единицах, представляется неизменным. Однако после нормализации прирост НЧ становится очевидным. Это же относится и к отношению НЧ/ВЧ компонентов [82].
Спектральный анализ 24-часовых записей [24-25] показывает, что у нормальных субъектов выраженные в нормализованных единицах НЧ и ВЧ компонентов характеризуются циркадным поведением и реципрокными колебаниями с более высокими значениями НЧ днем и ВЧ _ ночью. Такое поведение становится не выявляемым при применении одного спектра ко всей 24-часовой записи или усреднении последовательных коротких сегментов. В долговременных записях на ВЧ и НЧ компоненты приходится около 5% общей мощности. Хотя УНЧ и ОНЧ компоненты составляют оставшиеся 95% общей мощности, их физиологический смысл остается неизвестным.
НЧ и ВЧ компоненты могут повышаться при различных условиях. Прирост НЧ компонента (выраженного в нормализованных единицах) наблюдается у здоровых субъектов при переводе из горизонтального в вертикальное положение, стоянии, ментальном стрессе и умеренной физической активности, а также в экспериментах на неанестезированных собаках во время умеренной гипотензии, физической активности и окклюзии коронарной или общей сонной артерии [24, 79]. Напротив, прирост ВЧ компонента вызывается контролируемым дыханием, холодовым воздействием на лицо и вращающей стимуляцией [24, 78].
Обобщение и рекомендации по интерпретации компонентов ВСР
Вагусная активность является основной составляющей ВЧ компонента.
В оценке НЧ компонента имеются противоречия. В ряде работ предполагается, что выраженный в нормализованных единицах НЧ является количественным маркером симпатической модуляции, то время как другие исследователи рассматривают НЧ как отражающий и симпатическую, и вагусную активность. Имеется также точка зрения, согласно которой отношение ВЧ/НЧ компонентов отражает вагусно-симпатический баланс или симпатические модуляции.
Физиологическая интерпретация низкочастотных компонентов ВСР (а именно ОНЧ и УНЧ) требует дальнейшего изучения.
Важно обратить внимание, что ВСР измеряет колебания вегетативных влияний на сердце, а не усредненный уровень состояния вегетативного тонуса. Таким образом, и вегетативное торможение, и насыщающе высокий уровень симпатической стимуляции приводят к уменьшению ВСР [28].
